|
||||||
…но и чрез сии разрушения
Любое отклонение от идеального случая Генетика и синергетика Раз возникнув как самостоятельный раздел естествознания, генетика - экспериментальная наука о дискретной наследственности и изменчивости - динамично развивалась, не зная периодов упадка и застоя. В течение последних ста лет исследования в области генетики по значимости и интенсивности не уступали исследованиям в области квантовой физики. Овладение энергией гена - задача грандиозная, сопоставимая с решением проблемы управляемого термоядерного синтеза. Современная генетика изучает материальную основу аппарата наследственности, манипулирует генетическими телами. Она также изучает мутационный процесс - процесс хаотизации генетического мира. Синергетика - новая система познания мира в его единстве, глобальная наука, жадно изучающая все существующее во всей его сложности. Синергетика зародилась в недрах математики и теоретической физики, как область знаний о нелинейных процессах в различных средах. Сегодня она включает в себя идеи классической и неклассической (неравновесной) термодинамики, теорию хаоса и теорию катастроф, предметом ее изучения являются кооперативные явления, механизмы пространственно-временной самоорганизации и развития многообразных структур и подсистем в системах, бросающих вызов мировой энтропии. Синергетика ведет поиск параллелей (образцов подобия) между явлениями живой и мертвой природы с целью установления универсальных закономерностей в эволюции материального мира. Она широко использует аппарат аналогий как инструмент для открытий и соединения различных ступеней Природы. Синергетика, как когда-то атомистика, призвана создать творческую основу для нового революционного прорыва в естествознании и философии, сыграть роль нити Ариадны, позволяющей идти по правильному пути. Синергетические теории дают нам новые представления об энтропии как реальном, могущественном факторе, действующем во всех уголках материального мира, напоминают, что энтропия не может быть "фигурой умолчания, а тем более огульного отрицания", а должна стать предметом глубокого анализа, что понятие энтропии применимо к широкому кругу явлений, процессов, систем, ко всем формам энергии, в том числе и абстрактным. Энтропия - это не только непроизводительные, необратимые потери энергии, отклонения от закономерных норм, но и фактор, способствующий упорядочению и совершенствованию сложных систем, их эволюции и развитию (Пригожин, Стенгерс, 2000а,б, Николис, Пригожин, 2003, Хакен, 1999, 2000, Климонтович, 2000а,б, Руденко, 2000, 2001, Рапопорт, 1965, 1972, 1993). Несмотря на то что синергетика как самая активная методология, проникающая сегодня повсюду, и ничего при этом из науки не вытесняющая, сделала предметом своего изучения все природные системы, генетика не включена пока в круг ее интересов. Но как только между ними установится мощная связь, многое, что сегодня составляет содержание науки о наследственности и изменчивости, может испытать новое рождение. В свою очередь, синергетика, если глубоко проникнет в сущность явлений и законы генетики, имеющей свои существенные теоретические отношения с квантовой механикой и химией, получит новые модели и плодотворные идеи, увеличит сумму знаний, увидит недостающие звенья. Она также получит верные ключи к пониманию тонких и, возможно, весьма специфических механизмов самоорганизации, и на этой почве - как шел эволюционный процесс, именно - от простого ли к сложному, или от сложного к сложному или, как предполагал Бэтсон, "...все существующее было когда-то предвечно создано во всей своей сложности и потом только изменялось, теряя по пути часть своих первозданных свойств или перетасовывая их в новых комбинациях".\ Исключительную роль в развитии и обогащении синерегетических теорий могут сыграть фундаментальные, теоретические исследования выдающегося советского ученого, основоположника химического мутагенеза, отца генетической термодинамики и генетической атомистики, автора современной теории генетической и биологической эволюции Иосифа Абрамовича Рапопорта (1965, 1972а,б, 1973а,б, 1980, 1984, 1987, 1989, 1991, 1993, 1996). Химия или генетика Многие современные ученые, занимающиеся эволюционными синергетическими проблемами, продолжают упорно думать, что предбиологическая фаза - это химия, из нее будто бы возникли сложные, совершенные и, несомненно, самые антиэнтропийные формы жизни. Ранее П.Гленсдорф и И.Пригожин, в частности, утверждали, что живые организмы в определенной степени можно рассматривать как открытые химические и физические системы. Правда, позже И.Пригожин и И.Стенгерс (2000а) уже сетовали, что трудно понять переход от "химической" истории, когда отдельные молекулы синтезируются и распадаются, к "биологической" истории, когда многообразие путей химических реакций становится решающим образом взаимосвязанным в процессе сохранения новой индивидуальной сущности, и откуда возникает биологическая информация. Действительно, трудно понять, если не знать, что между химическим субстратом и биологическим миром лежит самая мощная система созидания - дискретный аппарат наследственности, новая система статистики генетической природы, она, хотя и открытая, но отличается от других открытых систем термодинамики тем, что наделена стационарностью, нулевым уровнем. Именно генетика, оторвавшись от химии и заняв уникальное положение в системе природных атомизмов, создала вокруг себя привилегированную протоплазматическую среду с хорошо организованными физико-химическими формами, базирующимися на сниженном уровне энтропии по сравнению с чисто химическими полимерами, которые очень легко переходят от состояний упорядоченных к состояниям неупорядоченным. Именно генетика дала возможность существовать биологическим формам (Рапопорт, 1965, 1984, 1996). Она сделала переход от неживой природы к живой не резким. Правда, химия передала генетике дискретные микрофизические формы - кварки и нуклоны, валентные электроны и атомы, а также эстафету каталитических форм. Тем не менее химия не достигает высот собственного молекулярного атомизма, потому что все процессы и явления в ней остаются верными II началу термодинамики (Рапопорт, 1984). Исключение составляют самоорганизующиеся элементарные открытые каталитические системы (ЭОКС). Концепция ЭОКС, лежащая в основе эволюционного катализа, показывает, что особые неравновесные объекты в химии способны к прогрессивной эволюции, приводящей к возникновению жизни (Руденко, 1980, 1995, 2000, 2003). В несколько ином, более развернутом виде эту мысль выразил И.А.Рапопорт (1974): "Внутри химической формы есть ведущие параметры, не позволяющие навсегда замкнуть в химическом состоянии малые новые пики материальных проявлений. По этой причине, хотя нет примеров самопроизвольного развертывания из химии автономного нового комплекса дискретных измерений, такая вероятность все-таки есть. Она требует, однако, очень многого и включает реализацию собственно атомного набора измерений". В другом месте И.А.Рапопорт пишет (1973), что именно "...химический катализ увеличивает вероятность возникновения новой нехимической стихии с новым и богатым элементарным атомизмом". Между тем нельзя исключить, что в системе химического катализа уже могут быть рассеяны предвестники нового атомизма, или он уже существует нацело. И тогда законно ожидать в ближайшем будущем возникновение зачатков (ростков) новых высокоорганизованных живых форм, которые пока еще недоступны нашему воображению. Генетическая термодинамика Итак, в генетике, в отличие от химии, господствует дискретность. По мнению
И.А.Рапопорта (1978), генетическая субстанция относится к самым совершенным
образцам природного атомизма. Она сохраняет высокую упорядоченность, потому
что изменения, возникающие в ней, очень часто носят мелкий, незначительный
характер. Работы И.А.Рапопорта (1965, 1972, 1973, 1993) раскрывают суть нового, четвертого закона термодинамики, согласно которому специфический нулевой уровень генного состояния достигается при Т=300 К (±25?С): limS=0, что невозможно для других форм материи. Так, по выражению T->300K Нернста-Планка, энтропия однородного твердого тела или жидкого T-->0. Именно при этой температуре молекулярная упорядоченность перестает влиять на физические явления, открытые энергетические проявления невозможны. При этих условиях молекулы не вступают ни в какие реакции, однако при все более высоких температурах все без исключения виды молекул несут энтропию, иначе говоря, для химических молекул известная положительная энтропия является при 300К обязательной фундаментальной характеристикой - пишет Рапопорт. Что касается генетического субстрата, далее замечает автор, то он располагает дезэнтропической характеристикой (Т>0, -dS) во всем температурном диапозоне, при котором возможна жизнь. Однако выше 52?С меняются генные конфигурации, а за ним следует деградация от dS=0 к dS>0 (этот факт Рапопорт объясняет тем, что на высоком температурном пределе сказывается громоздкость генного состояния, которую уже не могут полностью контролировать ни валентные связи, ни генетическая энергия, ни стационарность), и, наоборот, при понижении температуры в направлении к абсолютному нулю генная форма приближается к уровню Нернста (третий закон термодинамики, которому, как известно, отвечает состояние химических тел, при котором dS=0 зависит от Е=0 и Т=0 К), не переходя в него необратимо. С последующим постепенным повышением температуры от абсолютного нуля до физиологического значения генное состояние полностью восстанавливается. Мутации - генетический образ хаоса Мутации - это любые количественные или качественные перемены в наследственных
структурах - генах и хромосомах, аналоги термодинамических флуктуаций,
источник генетического беспорядка, один из механизмов нарастания генетического
и биологического многообразия в природе. Появляясь внезапно, мутации,
как и революции, разрушают и созидают, но не уничтожают законы природы.
Они сами подчинены им.
Красной нитью через работу Гуго де Фриза проходила мысль: "Изменения во внешнем виде организмов возникают в виде скачков. Эти скачки малы, и они наследственны, не образуют никаких переходов, промежуточных ступеней между собой". Гуго де Фриз считал, что мутации сразу дают начало новым видам, приспособленным к внешней среде, без творческого участия естественного отбора. Этот взгляд противоречил идее Дарвина о том, что внезапные крупные изменения наследственного характера не играют значительной роли в происхождении вида и что видовые признаки возникают путем медленного накопления мелких индивидуальных уклонений. В дальнейшем известные английские ученые Ф.Гальтон и В.Бэтсон выработали примирительную точку зрения: прерывистые изменения, появляющиеся в виде отчетливых новых ступеней являются источником новых наследственных различий, на котором осуществляется естественный отбор. Предтечей "Мутационной теории" Гуго де Фриза был так называемый неокатастрофизм-мутационизм, включавший в себя концепции немецкого гистолога Келликера и петербургского ботаника С.И.Коржинского о гетерогенезисе, а также идея геолога Зюсса о "перечеканке живых существ", т.е. гигантских превращениях форм на протяжении короткого периода. Согласно теории гетерогенезиса, изложенной С.И. Коржинским в академической статье (1899 г.), внезапное появление особей, резко отличающихся от родительских форм, происходит вне зависимости от внешних условий жизни. "Когда в силу каких-то неизвестных причин, таинственных процессов, из оплодотворенной яйцеклетки может развиться, вопреки законам наследственности, организм, настолько несходный с родительским, что его как по сумме внешних признаков, так и по способности передавать их по наследству, можно принять за новый вид". С.И.Коржинский считал, что образование новой гетерогенной расы связано с энергией изменчивости, которая, накапливаясь веками, внезапно освобождается и что для объяснения происхождения высших форм из низших необходимо допустить существование в организмах так называемой virtus progressiva (тенденции прогресса, или, говоря на языке синергетики, способности к самоорганизации). Как видно, уже тогда спонтанная наследственная изменчивость не связывалась с воздействиями внешних факторов. Первым стихийным мутационалистом считается китайский император Кан-Хи (1662-1723), обнаруживший мутант риса, отличавшийся скороспелостью и высоким качеством зерна, названный впоследствии "рисом императора". Самое же название "мутация" впервые было введено садовником Дюшеном в XYIII веке, после установления им факта внезапного появления земляники с резко измененной формой листьев. Современная генетика знает, что мутации бывают:
Изучая явление мутаций, современная генетика не ограничивается анализом
самопроизвольных (спонтанных) мутационных изменений, общий вес которых,
как считает И.А.Рапопорт, достаточен для такого баланса с естественным
отбором, чтобы сделать цепь существования живых форм непрерывной и обеспечить
их дифференцировку, но очень часто обращается за помощью к орудиям микрофизики
и химии органического синтеза. Важно отметить, что именно советские русские генетики, блестящие ученые Н.К.Кольцов (впервые указавший на ошибки генного синтеза в генезисе мутаций), Н.И.Вавилов, Ю.А.Филипченко, С.Г.Навашин, А.П.Владимирский, А.С.Серебровский, Г.Д.Карпеченко еще в первой четверти ХХ века стимулировали изучение проблем индуцированного (искусственного) мутагенеза. Сегодня значение результатов, полученных в области мутационной генетики, для теоретической биологии, эволоюционного учения, селекции и медицины трудно переоценить. С синергетической точки зрения термодинамическая роль мутаций, как энтропийной силы, направлена на достижение изменений в структуре генетического материала. При этом она не сводится только к деградации генетических структур до химического, молекулярного уровня, разрушению живых систем и их последующей гибели. Напротив, усиление мутабильности - склонности к мутациям - порождает в наследственном аппарате мощный дезэнтропический потенциал, о чем свидетельствует высокая устойчивость положительных и отрицательных перемен, не уступающая начальным, домутационным состояниям (Рапопорт, 1965, 1972). Почти всегда под влиянием мутаций генетическая основа остается неизменной. Случайность и отбор способствуют постепенному накоплению мутационных, хаотических изменений в наследственных программах. Запас этих изменений обеспечивает живым существам на фенотипическом уровне большую пластичность, гибкость и высокую степень приспособляемости (Берг, 1966). Биологическое развитие невозможно без мутаций. Если живые системы свободны от мутаций, то даже высокая стабильность генома и наличие большого числа упорядоченных, нормально работающих генов, не спасут их от разрушений в периоды резких катастрофических изменений условий жизни. Действительно, как явствует из нелинейной динамики, системы с хаосом проявляют удивительную пластичность и чутко реагируют на любые внешние воздействия. "Инновационные" возмущения окружающей среды не способны их разрушить. Более того, они сохраняют присущий им тип движения, развития (Дмитриев, 1998). Так, например, поведение сердечной мышцы по своей природе хаотично, и это позволяет ей гибко реагировать на стрессы, изменения физических и эмоциональных нагрузок. Нарушения хаотичности, нелинейности флуктуаций в биении сердца, появление в нем упорядоченности служат важным признаком приближающейся болезни (Дмитриев, 1998, Лоскутов, 2000). Добавим (см. Пригожин, Стенгерс, 2000а), что энцефалограммы больных эпилепсией не демонстрируют хаотической картины, они регулярны. В одной из рецензий, посвященных философо-психологическому анализу фильма "Матрица", я нашел одно весьма интересное место, которое просто "дышит" нелинейной теорией: " Искусственный Интеллект пытался создать счастливое общество. Первая матрица строилась как идеальный мир, где все люди счастливы. Но люди не приняли программу, и всех пришлось уничтожить. Почему? Человечество не приемлет реальности без мучений и нищеты, для полного счастья людям нужны несчастья! Не может человек ощутить себя счастливым без эталона счастья. Все познается в сравнении". Тут все понятно: ведь линейность обычно измеряется через параметры нелинейности - максимальных отклонений от действительной характеристики. Генетическая стабильность, например, оценивается с помощью частот мутаций. И далее. "Линия жизни человека - это синусоида: взлеты и падения. По синусоиде бьется наше сердце, ритмы мозга тоже синусоидальные. Прямая линия - это смерть. Не потому ли все теории идеального общества исторически терпели неудачу". Итак, системы, не изменяющие законам своего развития, в которых все абсолютно
предопределено, неактивно и нет место случаю, не имеют право на жизнь
и существование. Они - ничто, и должны пасть. В середине XIX века во Франции на Констанцском соборе, когда поборники строгости нравов жаловались на порочную жизнь пап и вопили о необходимости реформы нравов, один из кардиналов (Пьер де Айи) прогремел им в ответ:" Только сам черт может еще спасти католическую церковь, а вы требуете ангелов. Только воровство еще может спасти собственность, клятвопреступление - религию, незаконнорожденность - семью, а беспорядок - порядок. Синергетическая логика кардинала очевидна. Ясно, речь идет о том, что нарушены законы развития общества и чтобы удержать общество от полного распада, изменить и улучшить его внутреннюю структуру, необходимо нелинейное, катастрофическое решение проблемы. И такое решение есть. Это - привнесение в систему, вставшую на путь дезорганизации и регрессивного развития, порядкообразующих, хаотических элементов (сигналов), способных, вступая в игру, аннигилировать нежелательные процессы и беспорядок, запустить механизм самоорганизации - переход системы в качественно иное состояние, более совершенное, упорядоченное и устойчивое. Однако вернемся к теме. Точечные генные мутации, сложные и несложные хромосомные перестройки, мобильные генетические элементы (МГЭ), амплификации (умножение копий ДНК отдельных генов), такие "примеси", как вирусы и плазмиды (элементарные генетические частицы), нуклеотиданалоги, а также внешние влияния (химические и физические факторы), несущие беспорядочные сигналы, непрерывно перетасовывают генетический материал, поддерживают в нем хаотическое движение, нестабильности, увеличивают поток информации и генетическую энтропию. Все это естественным образом создает условия для развертывания процесса самоорганизации. При этом в геноме даже отрицательные сдвиги не лишены собственного реального положительного вклада, поскольку представляют собой широко воспроизводимые новые, иногда принципиально новые конфигурации (Рапопорт, 1965). Экспериментальные исследования показали, что комбинирование (синергетический эффект) двух мутантных геномов - а "не лучшего с лучшим" - может приводить к взаимному исправлению недостатков; нежелательные мутации превращаются в положительные приобретения (Шмальгаузен, 1968, Рапопорт, 1996). Только благодаря скрещиванию двух родительских форм, хилых, не блещущих высокой жизнеспособностью, удалось вскрыть в генотипе не только отрицательные стороны, но и формирование крупных положительных генетических ресурсов, повышающих статус генома, о чем свидетельствует жизненный подъем у их потомков (Рапопорт, 1977). С помощью введения генов, обладающих полулетальными и летальными действиями, можно подтолкнуть депрессированные организмы на одну из благоприятных для них траекторий развития, активизировать изменения в пределах генных единиц, что приводит к возможности усиления признаков. Недавно известный ленинградский ученый, специалист в области клеточной биологии Ю.Б.Вахтин на базе теоретических исследований пришел к выводу, что в генетическом мире, хотя и действует принцип, согласно которому вновь возникшая мутация нарушает нормальное функционирование наследственного аппарата, но наряду с этим заметно возрастает вероятность того, что этот неблагоприятный эффект мутаций будет перекрываться их полезным действием, в частности, их способностью подавлять деятельность внутриклеточных генетических паразитов, названных им, хаоногенами. В "норме" хаоногены представляют собой незаконно размноженные копии молекул ДНК различной величины и сложности, так называемые подвижные генетические элементы. Значительная часть паразитных молекул ДНК выходит в протоплазматическую среду. В ней они претерпевают собственную эгоистическую эволюцию, захватывают и осваивают все пространство, размножаются и изменяются, а по механизму обратных связей отрицательно воздействуют на работу генома. По образному выражению Ю.Б.Вахтина, хаоногены превращают внутриклеточный Космос в Хаос. Они определяют старение и смерть живых систем, причем не только клеточных популяций и индивидуумов, но и целых популяций организмов и даже видов. Случайные (или индуцированные) мутационные изменения становятся не только единственным способом усовершенствовать геном, но и сделать его недоступным для атак паразитных молекул ДНК. Очищение внутренней среды от семейства генетических паразитов с помощью мутаций должно приводить к замедлению процессов старения (Вахтин, 1998, 2002). Да, живым организмам нередко приходится жертвовать относительной стабильностью генетической информации, чтобы противостоять внутренним и внешним силам разрушения и беспорядка. Кстати, ранее И.А.Рапопорт (1991) уже указывал на возможность изгнания из хромосом с помощью химических супермутагенов транспозонов (мелких блоков генетического материала), свободное, беспорядочное перемещение которых по генетическому строению вносит хаос в нормальное функционирование генов, усиливает мутационный процесс. В качестве аналогии заметим, что и в твердом кристалле всегда имеется определенная часть не закрепленных ионов, способных хаотически перемещаться. Проецируя собственные идеи на генетический аспект механизма этногенеза, открытого Л.Н.Гумилевым в истории при анализе процессов становления, расцвета и последующего старения и гибели этносов, Ю.Б.Вахтин заключает, что мутации пассионарности, возникающие, как предположил Л.Н.Гумилев (2000), в результате действия энергии, поступающей на Землю из Космоса, оказывают отрицательное воздействие на фенотип индивидуумов. Пассионарии-мутанты, наделенные избытком свободной энергии, не являются гармоническими натурами, они обладают морфологическими и психическими отклонениями, в глазах окружающих мутанты выглядят странными, нетипичными, "чужими", вызывают к себе негативное отношение у окружающих их гармоничных особей. Сами носители пассионарных генов тоже не испытывают дружеских чувств к слабым, пассивным, бездеятельным, нежелающим расходовать энергию членам угасающего общества. Пассионарии-мутанты - число их невелико - 5-10% - искупают свою "худшесть" активной деятельностью, благодаря которой медленно, но верно закладывается новая, эволюционно прогрессивная этносистема. Мутации пассионарности очень сильно подавляют внутриклеточную эволюцию генетических паразитов, освобождают геном и клетку в целом от накопившегося мутационного груза. Как считает Ю.Б.Вахтин, в качестве своеобразного яда, уничтожающего паразитов и стерилизующего клетки, выступают генопродукты - новые мутантные белки, синтезируемые пассионарными генами. Этот эффект естественным образом затрагивает не только соматические, но и половые, зародышевые клетки, гарантирующие бессмертие генов и непрерывность жизненного процесса, осуществляющие связь между поколениями. Итак, многое в современной науке говорит за то, что жизнь без хаоса невозможна. Хаос необходим. Он не просто не противоречит порядку, его добавление в систему устраняет нарушение. Наложение двух хаотических подсистем приводит к возникновению конфликта, после которого система сбрасывает энтропийный груз и становится способной создать новую основу для развития. В живой природе мутации, обновляя и совершенствуя наследственную информацию, создают благоприятные предпосылки для эволюционного прорыва, программируют новые пути развития биологических форм разных уровней структурной организации - от клетки до биосферы и Разума. Как когда-то заметил известный немецкий ботаник Э.Страсбургер, для выяснения положения организмов в естественной системе главным критерием является высота развития, достигаемая путем мутаций. Синергетическое представление генетических систем. В 1865 году Грегор Мендель - в истории науки первый квантовый биолог - предложил обозначать наследственные задатки (в современной терминологии - гены) буквами латинского алфавита: заглавными - доминантные гены, дающие начало господствующим признакам, способным подавлять в гетерозиготном состоянии развитие альтернативных признаков, а строчными - рецессивные гены, детерминирующие образование уступающих, побежденных признаков. Доминантные и рецессивные гены - различные аллельные (энергетические) состояния одного и того же гена. В генетическом плане любая живая система - клетка или организм - имеет двойное строение, причем идеальной формой (архетипом) генетического строения является система, состоящая из двух идентичных доминантных генов, расположенных в одном локусе, но в двух разных, гомологичных хромосомах, имеющих, как известно, линейную топологию. Сам факт наличия сочленов одной пары генов в двух разных гомологичных хромосомах уже говорит о том, что наследственная материя имеет дискретную, прерывистую природу. Мутационный процесс чаще всего развивается в направлении от доминантности
к рецессивности - А ------> а.
Итак, мутации ведут к утрате чистоты генетического состояния, под их влиянием генная структура эволюционирует от порядка к беспорядку. Согласно точке зрения И.А.Рапопорта, процесс убыли доминантных генов под влиянием спонтанного или индуцированного мутагенеза - явление закономерное и внешне напоминает процесс нарастания энтропии в природе. Если опереться на аппарат аналогий, то можно увидеть сходство между мутационными превращениями в живых системах и равновесными фазовыми переходами в веществе, связанными с изменениями порядка. То есть ассоциировать доминантную гомозиготу АА, гетерозиготу Аа и рецессивную гомозиготу аа, соответственно, с твердым телом (упорядоченное состояние), жидкостью (менее упорядоченное состояние, система с так называемым промежуточным поведением) и газом (хаотическое состояние). Как известно, энтропия газа > энтропии жидкости > энтропии твердого тела. Введение еще одной аналогии позволяет сравнить рассматриваемую генетическую триаду с космологическими объектами. Так, доминантную гомозиготу АА можно сравнить со звездами главной последовательности, имеющими нормальную гомогенную структуру, тогда как гетерозиготу Аа - с холодными красными гигантами, имеющими неустойчивую гетерогенную структуру, возникшую в результате скачка плотности на границе ядра и оболочки и, наконец, рецессивную гомозиготу аа можно уподобить белому карлику, энтропированной звезде, внутри которой все ядерные источники энергии полностью истощены. Недавно известный американский физик, автор теории кварков М.Гелл-Манн сравнил мир кварков и мир блуждающего в ночи ягуара и обнаружил много общего между этими двумя мирами - простым и сложным. Согласно М.Гелл-Манну, кварки как бы призваны символизировать базисные физические законы, которые управляют универсумом и всем веществом в нем..., а ягуар означает сложность окружающего нас мира, в особенности то, как мир проявляет себя в сложных адаптивных системах (цит. по Князевой и Курдюмову, 2000). Однако несколькими годами раньше И.А.Рапопорт (1991) путем проекции генетического строения на физическую кварковую прерывность впервые указал на подобие трех нуклеотидов в триплете и трех кварков в барионе, а затем с учетом параметров прерывности обеих сопоставляемых систем, и на не перестающее нарастание многообразия всех других образцов подобия между микрофизическими и микрогенетическими объектами, связывающими две природные дискретные системы. Когда скрещиваются между собой доминантные гомозиготы (АА х АА), то всегда во всех последующих поколениях будет воспроизводиться один и тот же "одноцветный" признак, если, конечно, не вмешается мутация. При таком типе скрещивании генетическая энтропия не возрастает. То же справедливо и при скрещивании между собой рецессивных гомозигот (аа х аа). Однако при скрещивании доминантной гомозиготы с рецессивной (АА х аа) в первом поколении возникнет потомство с генетически "неодноцветной", неупорядоченной структурой - Аа. В ней порядок и беспорядок связаны друг с другом. Понятно, при таком варианте скрещивания генетическая энтропия возрастает. Замечательной аналогией здесь выступает заимствованный из статистической физики парадокс Гиббса: при смешивании двух объемов тождественных газов энтропия не увеличивается, тогда как в смешанном объеме, составляемом из двух различных газов, она обязательно возрастает. Гетерозигота - система на краю хаоса C позиций термодинамического формализма и синергетики гетерозиготу можно рассматривать как систему генетически неустойчивую, бифуркационную. Ведь в ней теперь одному гену соответствуют два разных аллельных (энергетических) состояний, две степени свободы, а не одна. Это во-первых. Во-вторых, следующая мутация в данном гене может дать начало новому состоянию, которое резко изменит структуру биологического признака. Гетерозигота - система, занимающая промежуточное положение между двумя полюсами, на одном из которых располагается доминантная гомозигота АА, система с высокой степенью генетической упорядоченности и устойчивости, нулевым (или минимальным) уровнем энтропии, на другом - рецессивная гомозигота аа, система хаотическая, достигшая максимальной степени мутационной энтропии. Несмотря на то что у гетерозиготных организмов один из источников генетической информации (энергии) ослаблен или даже полностью подавлен доминантным аллелем, они, как правило, сохраняют изотропию, т.е. способность воспроизводить тот же самый упорядоченный признак что и доминантные гомозиготы. Так, например, дикие формы плодовых мушек имеют красную окраску глаз, и гетерозиготные особи все будут одинаково красноглазыми. И хотя считается: то, что внешне не изменилось, не имеет энтропии, это только кажущаяся упорядоченность. Как утверждает крупнейший генетик ХХ века, основоположник хромосомной теории наследственности Томас Г.Морган (1924), гетерозиготы представляют собой типично промежуточные формы, но с пределами вариации, приближающимися к доминантному (дикому) типу. Поэтому в целом ряде случаев отделить промежуточные формы от диких практически невозможно, но можно легко отличить от рецессивов. Морган выразил распределение доминантных гомозигот (тонкая), гетерозигот
(пунктирная) и рецессивных гомозигот (жирная) в форме вариационных кривых
(рис. 2), причем кривые, характеризующие распределения гетерозигот, смещены
вправо. Иногда смещения гетерозигот минимальны и при обычных наблюдениях
их трудно отличить от доминантной группы (а); в других случаях смещения
более значительны (б,в). Если бы в наших руках было бы что-то наподобие спектрографа, то, вероятно, в фенотипическом спектре такой гетерозиготной системы мы бы увидели гораздо больше частот, оттенков изучаемого признака, чем у доминантных особей. Морган считает, что, вообще, явлению доминирования признака нельзя придавать слишком большое значение, поскольку многие из гибридных форм оказываются на самом деле истинно промежуточными между родительскими формами. (То есть в гетерозиготе может возникнуть, как говорится, простая наглядная средняя, сочетающая в себе два альтернативных признака - точно, как и в химии, когда сливаются, например, синяя и желтая жидкости можно получить зеленую окраску).
Что стоит за всеми этими смещениями? Качественно новый генетический порядок, возникающий в гетерозиготной системе под влиянием хаотической структуры - рецессивного мутантного аллеля. Который, вовлекаясь в генетические процессы, ограничивает действие оппозитного доминантного аллеля, увеличивает его энтропию. В целом же в гетерозиготе генная система как бы переходит на две скорости, и смешение информации доминантного и рецессивного генов добавляет хаос в структуру биологического признака. Как известно (Маркс-Тарлоу, цит. по Князевой, 2001), край хаоса представляет
собой динамичную переходную зону между двумя экстремумами: предсказуемым
порядком и непредсказуемым хаосом. Сюда, к краю хаоса эволюционируют все
живые системы, здесь они остаются гибко балансирующими в критическом состоянии.
Только здесь между двумя экстремумами и человек достигает психологического
баланса, наилучшим образом психологически вооружен, чтобы иметь дело со
странными и непредсказуемыми событиями в жизни (Князева, 2001). Как реализуется генетический беспорядок? Допустим, что какой-то доминантный ген в норме детерминировал структуру
и функцию одного жизненно важного фермента. Тогда гибель доминантности
вследствие двух последовательных мутационных событий неминуемо приведет
к смерти всего живого организма. Принцип двух мутаций одного гена в одной
клетке в свое время был положен в основы генетической теории старения
(Szilard, 1959) и двухмутационной гипотезы канцерогенеза (Knudson, 1971).
Согласно одному из положений, сформулированных крупным американским математиком
и квантовым физиком Лео Сцилардом, в процессе старения соматическая клетка
остается функциональной до тех пор, пока из каждой гомологичной пары генов,
по крайней мере, один остается компетентным и активным. Однако эта клетка
перестает нормально функционировать, когда оба гомологичных гена окажутся
совершенно неспособными к активным действиям. Кнудсон также считает, что
в нормальной соматической клетке должны произойти две рецессивные мутации,
прежде чем эта клетка станет злокачественной. C другой стороны, генетика доставляет множество примеров, свидетельствующих о том, что мутационные сдвиги в структуре гена не обязательно являются источником его необратимого повреждения или гибели. Рецессивные, мутантные гены могут быть активными, способными совершать работу, а следовательно, воспроизводить биологические признаки. В принципе это не противоречит термодинамике, которая, как известно, допускает возможность нарастания энтропии во Вселенной без угасания физических процессов. Мутационная энтропия тоже не влияет на генетические процессы, она может
только усиливать случайности. Теоретически такое состояние очень часто еще не истинное равновесие, еще не действительный максимум энтропии. Окончательное установление равновесия происходит очень медленно. Оно может потребовать несколько часов, лет или даже столетий". Этот постулат отца квантовой механики представляется очень важным, поскольку указывает на то, что всегда есть какое-то время для проявления случая, флуктуации, способные вывести систему на новую траекторию развития, более совершенную, более прогрессивную, столкнуть ее (систему) с пути эволюции к состоянию мертвой, инертной материи. Понятно, что для разных систем и процессов это время - разное. Для эволюционной катастрофы, в основе которой лежит массовое вымирание огромных групп организмов, оно может занять десятки или даже сотни миллионов лет. А такие деградационные, энтропийные процессы, как угасание и гибель клеточных систем, отдельных индивидуумов, этносов или даже целых цивилизаций? Они тоже растянуты во времени. Генетическая самоорганизация Самоорганизация - процесс спонтанного возникновения из энергии хаоса новых, более сложных и упорядоченных структур - самая таинственная и критическая проблема современной науки. Поэтому одной из задач синергетики является изучение сущности этого специального антиэнтропийного процесса, идущего в системах самой различной природы - от физических и физико-химических до экономических и социальных. Процессы самоорганизации, конечно, имеют место и в генетическом мире. Чисто теоретически становление и развитие одного из них можно представить себе так. Допустим, что есть какая-то идеальная упорядоченная генная система (доминантный ген А). Предположим далее, что эта система встала на путь самопроизвольной изменчивости (хаотизации) - точечных мутационных изменений. В ходе движения по этому пути система будет отклоняться от закономерной нормы, терять активность и информацию, становиться все более и более неустойчивой. Время идет, энтропия растет. Как только количество мелких квантовых переходов в генной структуре и ее неустойчивость достигнут максимальных критических значений, система войдет в точку бифуркации. И здесь на развилке откроется вероятность для крупного катастрофического скачка: либо возврата системы к исходному начальному состоянию, прежней активности, как говорится, в старые добрые времена, либо вниз - по короткой тупиковой ветви в "энтропический котел молекулярного мира" (разрушительная хаотизация), или же дифференцировки в новом направлении. Движение к новому активному началу, новому энергетическому пику и является, собственно говоря, процессом генетической самоорганизации (созидательная хаотизация) (рис. 3). Очень возможно, что основу этого антиэнтропийного процесса составляет механизм перегруппировки генетической энергии - перестройки внутренних и межмолекулярных связей в структуре ДНК гена. В результате этих изменений может возникнуть качественно другая генная конфигурация (рецессивный ген а), с новой, ненулевой точкой отсчета роста мутационной энтропии. Правда, в данном случае можно было бы говорить и о нуле отсчета, допустив, что система, которая проходит через слои хаоса и достигает нового устойчивого стационарного состояния, автоматически освобождается от энтропийного груза, забывает свое прошлое. Термодинамика допускает такой произвол.
Однако согласно теории Рапопорта, любые мутационные изменения как положительного, так и отрицательного плана должны вноситься в общий энтропический баланс генетического строения. Таково требование мировой энергетической бухгалтерии. О том, что доминантный ген А перешел по энтропийному мосту в новое квантовое состояние, что на генном уровне (микроуровень) произошла смена структуры (мутация), мы узнаем по количественному или качественному изменениям в структуре биологического признака (макроуровень), когда, например, у фруктовой мушки вместо знакомых красных глаз вдруг видим белые глаза, а у садового душистого горошка вместо привычных гладких горошин обнаруживаем горошины с шероховатой поверхностью. Таким образом, подобно тому, как ключ к атомной структуре лежит в спектре излучаемого атомом света, так и ключ к генной структуре скрыт в фенотипическом спектре. Красные или белые глаза у дрозофилы, гладкие или шероховатые горошины у садового горошка - свидетельство дискретности генного строения. Важно добавить, что частоты мутационных перемен в "атоме" наследственности все же реже квантовых переходов в физическом атоме. При определенных условиях процесс генетической самоорганизации может и
не ограничиться остановкой на "площадке" рецессивности, но по
мере нарастания нелинейности развиваться дальше - в направлении к другой,
более сложной функциональной упорядоченности в виде нового доминантного
гена В (А ------> a ------> B). Вообще, содержанием мутационного процесса как процесса разупорядочения генного состояния, является не столько реформирование доминантного гена А и возвращение активности и устойчивости в другую дверь, сколько преобразование всей генетической системы: ген ------> иРНК ------> фермент ------> признак. В этой связи я беру на себя смелость предположить, что какие--то силы, действующие не в рамках естественного отбора, исподволь понуждают генетические системы к хаотическим изменениям, способным обеспечить нормальное, устойчивое существование и развитие биологических форм в изменяющихся условиях окружающей среды. Мутантные, энтропийные гены - очень важные гены Образование качественно новой полноценной генной структуры - рецессивного гена а - предполагает восстановление генетического веса, способности данной структуры самовоспроизводиться, совершать работу (т.е. быть транскрипционно активной), а следовательно, воспроизводить биологический признак. А если такая мутационная (энтропийная) форма способна создавать биологический признак - не важно, связан ли этот признак с окраской, формой, величиной, структурой или какой-нибудь физиологической особенностью (например, плодовитостью или типами поведения), то выходит, что она не хуже доминантного гена - дикого, чистого, упорядоченного, точно так, как антиводород, состоящий из антипротона и антинейтрона, не хуже водорода, поскольку может производить антиматерию. Итак, рецессивность - это не упрощение, а усложнение, не слабость, а противоположная доминантность, порядок "наоборот", возникающий как результат неустойчивого бифуркационного процесса. Из работ И.А.Рапопорта видно, что мутантные рецессивные гены, возникающие в природе спонтанно или под влиянием индуцированного мутагенеза, подчас бывают более пластичные, чем наделенные элитными чертами доминантные гены. Поэтому во многих случаях естественный отбор не отвергает рецессивы, особенно тогда, когда они осуществляют полезный, прогрессивный поворот в строение фермента. Либо участвуют в обрыве энзиматических цепей и колец, осуществляющих метаболические преобразования в клеточных системах, чем, вообщем, содействуют образованию крупных депо полезных продуктов, составляющих критерии продуктивности у культурных растений и животных. Таким образом, не только усложнение, но и упрощение структуры ведет к метаболическому прогрессу. В определенных условиях система измененных рецессивных генов может проявить себя как специфический, совершенный механизм, удерживающий доминантные гены и детерминируемые ими признаки от избыточной активности и развитости. Более того, роль энтропийных генных единиц со временем может возрастать, когда идеально функционирующие доминантные гены полностью исчерпают внутренние энергетические ресурсы, и станет назревать новый этап изменений в генетической системе. Так и в социальных системах небольшие этнические группы сперва ничем не проявляясь, начинают доминировать в обществе, во всех его сферах. Другой пример - теперь из биологического мира. На одних островках было обнаружено большое количество насекомых - жуков, бабочек, мух, которые отличались либо полным отсутствием крыльев, либо их крылья были слабо развиты. Согласно старым представлениям, эти островки изначально населялись нормальными крылатыми насекомыми: просто одни летали лучше, другие - хуже, потому что у одних крылья были длиннее, а у других - короче. Сильные бури, которые часто случались на этих островках, уносили отважных летунов в открытое море, и они там погибали. В то время как плохие летуны прижимались к земле, и тем самым сохраняли свою жизнь, преимущества в размножении, оставляли после себя многочисленное потомство. А отбор шел, шел и шел - снова и снова в пользу плохих летунов. Таким образом, в результате длительного действия естественного отбора образовались породы и формы бескрылых насекомых, обладающих высоким коэффициентом приспособления к катастрофическим условиям жизни (Гольдшмидт). Вместе с тем надо подчеркнуть, что информация о длиннокрылости никуда не исчезает, но сохраняется как определенная конфигурация в структуре генетического атомизма. Придет время и генетические детерминанты длиннокрылости вновь выйдут на арену жизни, быть может, в подправленном виде. Далее в рапопортовской работах находим, что "наборы доминантных генов, которые в основном складывались под влиянием естественного отбора, почти всегда коррелированы с избранными чертами, благоприятными для условий жизни, т.е. существует прямая связь примата доминантности и способности живых существ сопротивляться экстремальным условиям температуры, осадков, ветров, инфекций, вредителей. Между тем и доминантные гены, детерминировавшие на протяжение чудовищных отрезков времени адаптивные признаки, могут создавать тупиковое положение в эволюции генома. И тогда крупномасштабный квантовый скачок к рецессивности открывает вероятность, чтобы осуществить дивергенцию в направлении нового доминантного гена иного строения, контролирующего другую каталитическую функцию. Этот взгляд И.А.Рапопорта на катастрофическую эволюцию генной структуры очень близок тому, о чем пишет А.Хазен, когда анализирует динамику развития социальной системы в условиях катастрофы: система, накопившая огромное количество ошибок, неспособна нормально, устойчиво функционировать, и чтобы выйти из сложившегося тупика, не погибнуть, сохраниться в русле эволюционного (исторического) процесса, необходима революция - хаотизация системы с последующим установлением нового равновесия, как "цели" (аттрактора). И пока ничего лучше этого способа борьбы с принципом максимума производства энтропии Природа не придумала (Хазен, 2000). Важным резервным материалом для образования новых доминантных генов и, соответственно, новых биокаталитических функций выступают дупликации - линейное следование в хромосоме нескольких одинаковых по структуре и функции доминантных генов (ААААА...). По показателям энтропии избыточные генные единицы мало чем отличаются от активно работающих и важных для жизни генов, и очень часто сохраняются неизменными в своих "гнездах" на протяжении чудовищных отрезков времени (Рапопорт, 1974). И.А.Рапопорт (1996) также показал, что там, где есть довольно большие дупликации, мутабильность понижена в 5 раз по сравнению с соседними недуплицированными районами. Показано, что этот тип хромосомной мутации не влияет на жизнеспособность клетки и особи в целом. Более того, дуплицированные гены могут усиливать какую-либо функцию организма и способствовать его выживанию. В то же время неразрешенные дупликации часто приводят к онкологическим заболеваниям и другим патологическим проявлениям. Дупликации играют не последнюю роль в эволюции генома и живых систем, селекционных процессах. Из них в результате одного мутационного скачка может возникнуть новый доминантный ген В (А ------> В). Ясно, что такой мутационный переход, называемый дивергентной мутацией, не ведет к потере предшествующего типа доминантной мутации, так как представители ее сохраняются по соседству. С другой стороны, взрыв спонтанной мутабильности в семействе дуплицированных генов в состоянии подавить активность части копий, их способность синтезировать генопродукты - РНК и белки. В генетике такие инактивированные копии называются псевдогенами (Рапопорт, 1974, 1996, Ауэрбах, 1978, Инге-Вечтомов, 1989, Новости науки, 2003). Другим потенциальным источником образования новых доминантных форм генов, без потерь для других законно существующих генных единиц, является энергия немых генов - генетических тел, находящихся в состоянии термодинамического хаоса. Немые гены не участвуют в создание биологических признаков, поэтому никак - ни косвенно, ни прямо - не взаимодействуют с внешней средой, и закрыты для действия естественного отбора. Немые гены наряду с функционирующими генами и явлением мутаций подчеркивают фундаментальную черту генетического материала - дискретность (Рапопорт, 1996). Мутации вскрывают потенциал немых генов, после чего эти гены становятся способными синтезировать генопродукты и воспроизводить признаки, которые сразу становятся объектом творческой деятельности естественного отбора (Рапопорт,1996). Дивергенция (по Дарвину, увеличение "суммы жизни"), как явление, разводящее признаки у родственных организмов в процессе эволюции и играющее роль в возникновении новых систематических категорий, пользуется потенциалом этой скрытой генетической массы. В геноме эукариотов удельный вес немых, нефункционирующих генов огромен - 90-95% (у растений эта цифра нередко достигает 99%). Ф.Энгельс в "Диалектике природы" назвал концепцию энтропии - "нелепейшей теорией". Он считал, что излученную теплоту можно будет "вновь использовать". Больцман не был знаком с "Диалектикой природы". Однако согласно его "флуктуационной" гипотезе, проблема обратимости может быть разрешена, а следовательно, мир спасется от тепловой смерти. "Во Вселенной господствует тепловое равновесие и как его следствие - смерть. Но то там, то здесь, в небольших областях - они будут порядка нашего звездного мира (индивидуальные миры) - будут иметь место значительные отступления от термодинамического равновесия". В хромосомах немые гены и псевдогены, находясь в состоянии теплового хаоса, представляют собой огромную "мертвую" часть генетической энергии, в то время как регуляторные и структурные гены - своеобразную флуктуацию. Мутации, как термодинамические флуктуации генетического происхождения, в состоянии "разговорить" немые гены и псевдогены. И такая вероятность имеется всегда, и она еще более возрастает в условиях экспериментального (искусственного) мутагенеза. Обратные мутации
Генетический закон не запрещает наследственным структурам возвращение в генетическое прошлое, причем с любой точностью. Правда, вероятность обратных мутаций не очень велика. Обратимые мутационные процессы (а----->А) полностью или частично восстанавливают домутационное состояние, первоначальную последовательность нуклеотидов в структуре ДНК энтропийного гена. Обратные мутации уничтожают последствия прямых мутаций. Способностью вызывать обратные мутации обладают такие генетические мутагены, как транспозоны - одна из форм мобильных генетических элементов (Рапопорт, 1991). Гомейозисные мутации. Путешествие в прошлое.
Однако приоткрыть занавес сцены, на которой, как говорится, разыгрывается пьеса прошлого, мы можем. С помощью так называемых гомейозисных мутаций. Согласно классическим представлениям, гомейозисные (подобные) мутации - это мутации, обращающие эволюционные процессы. Они ведут к восстановлению в существенных чертах каких-то давно нарушенных причинных связей, генов, отомкнувших возникший в другое время запор, кардинальным перестройкам онтогенеза, возврату к структурам далеких по филогенезу предков (Кольцов, 1936, Астауров, 1974, Рапопорт, 1996, Воронцов, 1999). Так, известно, что однокопытная лошадь произошла от своего трехкопытной лошади-предка. Если кто-то сомневается в этом, - пишет К.А.Тимирязев - то это сомнение снимается появлением уродливостей, например, лошади с дополнительным копытцем. Такая мутантная лошадь была, например, у Александра. Македонского. В середине 30-х годов академик Б.Л.Астауров открыл и описал у фруктовой мушки Drosophila melanogaster мутацию "tetraptera", в результате которой у этих мушек вместо редуцированной пары крыльев (жужжалец), которые образовались из второй пары крыльев ее эволюционного предка, вновь возникают нормальные крылья. Другими словами, мутация "tetraptera" одним квантовым скачком возвращает представителя двукрылых на миллионы лет назад к древнейшему строению 4-х крылого предка. Итак, "...природа оставляет орган в виде "следов", чтобы
оставаться верной закону неделания скачков" (Ж.Кювье). Наши экспериментальные исследования показали (Захидов и др., 2002, Гопко и др., 2003), что у мутантных ускоренно стареющих мышей образуется сравнительно большое число спермиев с морфологически аномальными головками (ядрами), которые каким-то удивительным образом повторяют конфигурации как нормальных, так и аномальных головок спермиев у крыс, подвергшихся испытанию огнем химического мутагенеза. Этот факт заслуживает особого внимания. Дело в том, что процесс формообразования зрелых мужских половых клеток генетически строго детерминирован и видоспецифичен. При повышенном мутационном давлении - спонтанном или индуцированном - на наследственные структуры зародышевых, стволовых или развивающихся сперматогенных клеток на терминальных стадиях развития спермиев усиливается морфологический беспорядок, появляется сложная, многообразная картина аномалий ядерных структур. Образование подобных по геометрическому признаку атипичных спермиев у двух разных, но филогенетически близких видов, говорит о том, что в обоих случаях мы имеем дело с одним и тем же классом гомейозисных, регрессивных мутаций, под влиянием которых современные морфогенные системы уступают место более древней, но общей для мыши и крысы формообразовательной системе. Другими словами мутагенные манипуляции низводят нормальные спермии этих двух видов грызунов к их общему основанию, первобытной форме, состоящей из множества элементарных хаотических структур, представляющих собой то промежуточное звено, которое, вероятно, связывает мышей и крыс с их общим предком, жившим 10 млн. лет тому назад. Итак, между спермиями мышей и крыс существует не только морфологический разрыв, различие, но и глубоко скрытая связь и внутреннее единство. Наши наблюдения хорошо укладываются в рамки закона гомологических рядов, открытого Н.И.Вавиловым. Согласно этому закону, близкие генетически виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Ряд форм в пределах одного вида дает нам возможность предвидеть нахождение параллельных форм у других видов. У родственных видов, имеющих общее происхождение, возникают и сходные спонтанные и индуцированные мутации по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам. Все это - свидетельство общности происхождения генотипов, и результат мутаций одних и тех же генов. Закон Вавилова не ограничивается только уровнем организмов, но распространяется и на отдельные их структуры (см. Лобашев, 1967, Инге-Вечтомов, 1989). И последнее в связи с гомейозисными мутациями. Совсем недавно весьма интересное наблюдение о явлении возвратной эволюции сложных структур в естественной природе было сделано американскими исследователями (Michael F.Whiting et al., цит. по С.Мирски, 2003), показавшими, что крылатые виды палочников произошли от бескрылых, которые, в свою очередь, имели предков с крыльями. Авторы убеждены, что возвращение к крыльям - это не результат случайности (действительно, как известно, обращение - процесс "не естественный", он требует воздействия извне). Просто, в течение 50 млн. лет генетические копии ожидали того момента, когда полет стал более благоприятным фактором, чем, например, плодовитость. "Прошлое еще впереди", - как-то заметила М.Цветаева. "Одичавший", "развивающийся назад" палочник - знаковая система, первая ласточка переходного катастрофического смешанного времени. Времени, в котором мы уже живем. Источники
использованной литературы |